在三羧酸循环所生成的许多高能磷酸化合物中，有一个分子是在底物水平上合成的，它发生在下面哪一步（）

• A、柠檬酸→α-酮戊二酸
• B、α-酮戊二酸→琥珀酸
• C、琥珀酸→反丁烯二酸
• D、反丁烯二酸→苹果酸
• E、苹果酸→草酰乙酸