近年来，一种原产于南美，被称为“植物杀手”的藤本植物——薇甘菊正在我国大肆扩散，对本地生物多样性和农业生产造成了巨大威胁。薇甘菊在土壤潮湿疏松、有机质丰富、阳光充足的环境中，生长特别迅速。但不耐阴和土壤贫瘠。由此可见，限制薇甘菊生长的主要非生物因素是（）